ATP y otros cosustratos nucleótidos

ATP y otros cosustratos nucleótidos  

Hay varios trifosfatos nucleósidos que son coenzimas. Con mucho, el mas abundante es el trifosfato de adenosina (ATP,adenosine triphosphate). Entre otros ejemplos frecuentes están el GTP, la S-adenosilmetionina y azucares nucleótido, como los difosfatos de una uridina glucosa (UDP-glucosa). El ATP (figura 7.4) es un reactivo versátil que puede donar sus grupos fosforilo, adenililo (AMP) o adenosilo en reacciones de trasferencia de grupo.

El ATP también es la fuente de otras coenzimas metabólicas. Una es la S-adenosil-metionina (figura 7.5), y es sintetizada por la reacción de metionina con ATP.

A diferencia del grupo tiometilo de la metionina, el sulfonio con carga positiva de la S- adenosilmetionina es muy reactivo. Las S-adenosilmetionina reacciona  con facilidad con aceptores nucleofílicos, y el donador de casi todos los grupos metilo que se usan en reacciones de biosíntesis. Por ejemplo, se requiere para la conversión de hormonas norepinefrina o a apinefrina.

Las coenzimas de azúcar nucleótido intervienen en el metabolismo de carbohidratos. El azúcar nucleótido mas común es la difosfato de uridina glucosa (UDP-glucosa) y se forma en la reacción de 1-fosfato de glucosa con trifosfato de uridina (UTP), Un trifosfato nucleósido en el de la adenina del ATP es reemplazada por una mitad de uracilo (fig. 7.6). La UDP-glucosa puede donar un grupo glicosilo a un receptor adecuado, y libera UDP. La UDP-glucosa se regenera cuando el UDP acepta a un grupo fosforilo del ATP, y el UTP que resulta reacciona con otra molécula de 1-fosfato de glucosa. Pueden variar tanto el azúcar como el nucleósido en las coenzimas nucleótido-azúcar.

EL ATP ES LA DIVISA UNIVERSAL DE ENERGÍA LIBRE EN LOS SISTEMAS BIOLÓGICOS

Los seres vivos necesitan un suministro continuo de energía libre para tres fines principales: la realización de trabajo mecánico en la contracción muscular y otros movimientos circulares, el transporte activo de iones y moléculas y las síntesis de macromoléculas y otras biomoléculas a partir de precursores sencillos. 

Los seres quimiotrofos obtienen esta energía mediante la oxidación de los alimentos, mientras que los fototrofos la consiguen captando energía lumínica. Parte de la energía libre derivada de la oxidación de los alimentos o de la luz se convierte en una forma de energía muy accesible antes de ser utilizada para el movimiento, el transporte activo o la biosíntesis. En la mayor parte de los procesos se requiere energía, el donador de energía libre es la adenosina trifosfato (ATP).

El ATP es un nucleótido que consta de una adenina, una ribosa y una unidad trifosfato. La forma activa del ATP es normalmente un complejo del ATP con Mg o Mn. El ATP es una molécula rica en energía porque su unidad trifosfato contiene dos enlaces anhídrido fosfórico. Cuando el ATP se hidroliza hasta adenosina difosfato (ADP) y ortofosfato (Pi) o cuando se hidroliza hasta adenosina monofosfato (AMP) y pirofosfato (PPi) se desprende una gran cantidad de energía libre.

EL ATP SE FORMA Y SE CONSUME CONTINUAMENTE

En los sistemas biológicos, el ATP es utilizado como el principal donador inmediato de energía libre. En una célula típica, cada molécula de ATP se consume dentro del minuto siguiente a su formación. El recambio del ATP es muy rápido.

El movimiento, el transporte activo, la amplificación de señales y la biosíntesis solamente pueden producirse si el ATP se regenera continuamente a partir del ADP (fig. 17-3). Los seres fototrofos extraen la energía libre de la luz para generar ATP, mientras que los quimiotrofos forman ATP mediante la oxidación de moléculas combustibles. En ambos procesos, la etapa conservadora de la energía es el bombeo de protones a través de la membrana para generar una fuerza protomotriz. El gradiante de protones  es entonces el encargado de dirigir la síntesis del ATP.